古細菌的概念是卡爾·烏斯和喬治·福克斯在1977年提出的，因為它們在16SrRNA的系統發育樹上不同於其他原核生物。這兩組原核生物最初被定義為古細菌和真細菌。Woese認為它們是兩種根本不同的生物，因此她將它們重新命名為古細菌和細菌，它們與真核生物壹起形成了生物的三個領域系統。
[編輯]古細菌、細菌和真核生物
在細胞結構和代謝方面，古細菌在許多方面與其他原核生物接近。而在分子生物學的兩個中心過程中，基因轉錄並沒有明顯表現出細菌的特征，而是非常接近真核生物。比如古細菌的翻譯使用真核起始和延伸因子，翻譯過程需要真核生物中的TATA盒結合蛋白和TFIIB。
古細菌還有壹些其他的特征。與大多數細菌不同，它們只有壹層細胞膜，沒有肽聚糖細胞壁。而且大部分細菌和真核生物細胞膜中的脂質主要由甘油酯組成，而古細菌的膜脂則由甘油醚組成。這些差異可能是對超高溫環境的適應。古細菌鞭毛的組成和形成過程也不同於細菌。
Image:PhylogeneticTree.jpg基於rRNA序列的系統發育樹顯示了三個截然不同的分支:細菌、古細菌和真核生物)[編輯]棲息地。
許多古生菌生活在極端的環境中。有些生活在極高的溫度下(通常在100℃以上)，比如海底的間歇泉或黑煙囪。其他人生活在非常寒冷的環境或高鹽、強酸或強堿性的水中。然而，壹些古細菌是中性的，可以在沼澤、廢水和土壤中找到。許多產生甲烷的古菌生活在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或人類。古細菌通常對其他生物無害，致病性古細菌未知。
[編輯]形態學
單個古菌細胞的直徑從0.1到15微米不等，有些種類形成細胞團或纖維，長度可達200微米。它們可以有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、樹葉形或正方形。他們有許多代謝類型。值得註意的是，鹵桿菌可以利用光能制造ATP，雖然古細菌不能像其他利用光能的生物壹樣利用電子鏈傳導實現光合作用。
[編輯]進化與分類
從rRNA的系統發育樹來看，古細菌可分為兩種類型，圓古菌門和廣古菌門。此外，這兩個身份不明的物種是由壹些環境樣本和卡爾·斯特特(Karl Stetter)在2002年發現的外來物種馬納米古猿(Nanoarchaeum equitans)組成的。
Woese認為，細菌、古細菌和真核生物都代表了壹個具有簡單遺傳機制的遠祖的後代。這壹假設體現在“古菌”(希臘語中為“archaea”)這個名稱上。然後他正式把這三個分支稱為三個領域，每個領域由幾個領域組成。這種分類後來變得非常流行，但是遠緣生物的想法本身並沒有被普遍接受。壹些生物學家認為古細菌和真核生物起源於特化細菌。
古細菌和真核生物之間的關系仍然是壹個重要的問題。除了上面提到的相似性，許多其他遺傳樹也將兩者結合在壹起。在某些樹木中，真核生物更接近古細菌，而不是古細菌，但生物膜化學的結論卻相反。然而，在壹些細菌中發現了類似於古細菌的基因，如黃華屬，這使得這些關系變得復雜。有人認為真核生物起源於古細菌和細菌的融合，分別成為細胞核和細胞質。這解釋了許多遺傳相似性，但很難解釋細胞結構。
目前已完成22個古細菌基因組測序，另有15個基因組測序正在進行中。[1]
[編輯]參見
古菌分類學
[編輯]補充
20世紀70年代，卡爾·烏斯博士率先研究了原核生物的進化關系。他沒有像往常壹樣通過細菌的形態和生化特征來研究，而是通過分析DNA序列確定的另壹種核酸——核糖核酸(RNA)的序列分析來確定這些微生物的親緣關系。我們知道，DNA是通過指導蛋白質合成來表達的，蛋白質合成決定了個體生物的遺傳特征，它必須經歷壹個形成相應RNA的過程。而蛋白質的合成必須在壹種叫做核糖體的結構上進行。因此，細胞中最重要的成分是核糖核蛋白，核糖核蛋白是細胞中壹種龐大而復雜的分子，其功能是將DNA信息轉化為化學產物。核糖核蛋白的主要成分是RNA，和DNA分子非常相似，組成它的分子也有自己的序列。
因為核糖體對生物表達功能如此重要，它不會輕易改變，因為核糖體序列的任何改變都可能使核糖體無法履行為細胞構建新蛋白質的職責，然後這個生物個體就無法存在。所以我們可以說核糖體非常保守，幾億年來盡可能保持穩定，沒有變化，即使變化也非常緩慢和謹慎。這種緩慢的分子進化速率使得核糖核蛋白RNA的序列成為破譯細菌進化之謎的材料。Uss通過比較多種細菌、動物和植物的核糖體RNA序列，根據相似性對這些生物的親緣關系進行排序。
當Uss和他的同事研究細菌核糖核蛋白體中的RNA序列時，他們發現並非所有微生物都是親戚。他們發現，我們認為都是細菌的大腸桿菌，與產甲烷的微生物如此無關。它們的RNA序列與普通細菌的差異不亞於魚類或花卉。產甲烷微生物在微生物世界中是不壹樣的，因為它們會被氧氣殺死，產生壹些在其他生物中找不到的酶，所以他們把這種產甲烷的微生物稱為第三類生物。後來發現有壹些微生物的RNA序列與產甲烷菌相似，可以在鹽中生長，也可以在接近沸騰的溫泉中生長。而且我們知道早期地球的大氣中沒有氧氣，但是含有大量的氨和甲烷，可能非常熱。動植物在這樣的條件下無法生存，但卻非常適合這些微生物。在這種異常的地球條件下，只有這些奇怪的生物才能生存、進化並主宰早期的地球，而這些微生物很可能是地球上最古老的生命。
因此，Uss將這類第三生物命名為古細菌，它成為與細菌結構域和真核生物結構域並駕齊驅的三類生物之壹。起初，它們並不那麽大膽，而是被稱為古細菌。後來，他們覺得這個術語很可能會誤導人們認為是同壹種壹般的細菌，不能顯示它們的獨特性，於是幹脆去掉了“細菌”這個後綴。這就是古菌這個詞的由來。
[編輯]補充
古生菌的發現
人們對古菌的興趣並非始於1970年代，古菌壹些奇特的生活習性及其潛在的生物技術發展前景長期以來吸引了許多人的註意。古細菌經常被發現生活在各種極端的自然環境中，如海底高壓熱溢流、溫泉、鹽堿湖泊等。其實在我們這個星球上，古生菌代表了生命的極限，決定了生物圈的範圍。例如，壹種叫做火口菌的古細菌可以在高達113℃的溫度下生長。這是迄今為止發現的最高生物生長溫度。近年來，利用分子生物學方法，發現古菌也廣泛分布於各種自然環境中，古菌生活在土壤、海水和沼澤中。
目前可以在實驗室培養的古細菌主要包括產甲烷菌、極端嗜熱菌和極端嗜鹽菌三大類。產甲烷菌生活在富含有機物和嚴格無氧的環境中，如沼澤、稻田、反芻動物的反芻胃等。，參與地球上的碳循環，負責甲烷生物合成；極端嗜鹽菌生活在鹽湖、鹽田及鹽制品表面，能在鹽飽和環境中生長，但鹽濃度低於10%時不能生長。極端嗜熱菌通常分布在含硫或硫化物的陸地或水體地質熱點，如含硫溫泉、沼澤、海底熱溢流等。大多數極端嗜熱細菌是嚴格厭氧的，並且在獲得能量時完全硫轉化。
盡管它們的生活習性大相徑庭，但所有的古菌類群都具有不同於其他生物的共同的細胞學和生物化學特征。例如，古細菌的細胞膜含有由支鏈烴鏈和D型磷酸甘油通過醚鍵連接的脂質，而細菌和真核生物的細胞膜含有由無支鏈脂肪酸和L型磷酸甘油通過酯鍵連接的脂質。細菌細胞壁的主要成分是肽聚糖，而古細菌細胞壁不含肽聚糖。
有趣的是，雖然與細菌相似，但古細菌染色體DNA是閉環的，基因也組織成操縱子(操縱子是原核生物中基因表達和調控的基本結構單位，與生物活動相關的基因往往以操縱子的形式協調基因表達的開啟和關閉)，古細菌在DNA復制、轉錄、翻譯等方面具有明顯的真核特征。:非甲酰化甲硫基tRNA用作起始tRNA、啟動子、轉錄因子等。
比較生物化學的結果表明，古細菌和細菌有著本質的不同，這與它們的系統發育關系的疏遠是壹致的。
二分法和三域理論
地球上有多少種生命形式？亞裏士多德在建立生物課時，用二分法將生物分為動物和植物。顯微鏡的誕生使人們發現了肉眼看不見的細菌。細菌和動植物在細胞結構上最根本的區別是，動植物細胞中有細胞核，主要儲存遺傳物質DNA，而細菌沒有細胞核，DNA遊離在細胞質中。因為動物和植物的區別比它們和細菌的區別要小，E. Chatton在1937中提出了壹個新的生物學二分法規則，即生物分為有核的真核生物和無核的原核生物。動植物屬於真核生物，細菌屬於原核生物。
達爾文在1859年發表《物種起源》後，生物學家開始建立基於進化關系而非表型相似性的分類系統，稱為系統發育分類系統。但由於化石記錄的缺乏，這種分類方法長期以來並沒有有效地應用於原核生物的分類。從65438到0970，隨著分子生物學的發展，Wuss終於在這個領域取得了重大突破。
在漫長的進化過程中，每壹個生物細胞中的信息分子(核酸和蛋白質)序列都在不斷地發生變異。許多信息分子序列變化的產生在時間上是隨機的，演化速率是相對恒定的，即具有時鐘特性。因此，物種之間的遺傳關系可以通過它們共有的壹個時鐘特征基因或其產物(如蛋白質)的序列差異來定量描述。這些基因或其產物成為記錄生物進化的分子計時器。顯然，這種記錄生物系統發育的分子計時器應該廣泛分布在所有生物中。基於這種考慮，Wuss選擇了壹種叫做小亞基核糖體核酸(SSU rRNA)的分子作為分子計時器。這種分子是細胞內蛋白質合成機器核糖體的壹個組成部分，蛋白質合成是幾乎所有生物活動的壹個重要方面。因此，使用SSU rRNA作為分子計時器是合適的。
Wuss在比較了不同原核生物和真核生物的SSU rRNA序列的相似性後，發現原本被認為是細菌的甲烷球菌代表了壹種不同於真核生物和細菌的生命形式。考慮到甲烷球菌的生存環境可能與生命誕生時地球上的自然環境相似，Wuss將這種生物稱為古細菌。在此基礎上，Wuss在1977中提出生物可分為三組，即真核生物、真細菌和古細菌。基於SSU rRNA分析的結果，壹個泛系統進化樹誕生了。
進壹步的研究表明，進化樹上的第壹次分叉產生了真細菌的壹個分支和古菌/真核生物的壹個分支，古菌和真核生物的分叉發生在更晚。換句話說，古菌比真細菌更接近真核生物。
在此基礎上，1990年，Wuss提出了三結構域分類理論:將生物分為真核生物、真細菌和古細菌三個結構域，將結構域定義為上限以上的分類單位。為了突出古細菌和真細菌的區別，Wuss把古細菌改名為古細菌。真細菌更名為細菌。三域理論賦予了古細菌與真核生物和細菌同等的分類學地位。
Wuss的三域理論自誕生以來，就遭到了壹些人的反對，尤其是微生物學領域以外的人。反對者堅持認為，原核生物和真核生物的區分是生物學中最根本、最進化的分類規則；與具有豐富表型的真核生物相比，古細菌和細菌之間的差異還遠沒有大到需要改變二分法規則。然而，在詹氏甲烷球菌基因組測序完成之前的近20年裏，用各種分子計時器進行的系統發育研究壹再證明，古細菌是壹種獨特的生命形式。
三域理論的第壹個基因組證據
盡管有上述的古細菌知識，但當人們第壹次面對空腸甲烷球菌的全基因組序列時，還是感到很驚訝。空腸甲烷球菌有1738個基因，其中56%是從未見過的！相比之下，只有大約20%的流感嗜血桿菌和生殖支原體的基因組是未知的。於是人們終於在基因組層面認識到，古細菌是壹種全新的生命形式。
更有趣的是，功能或多或少為人所知的基因占空腸甲烷球菌總基因組的44%，這似乎勾勒出了古細菌與其他兩類生物的進化關系:古細菌在生產力、細胞分裂和代謝方面與細菌相似，但在轉錄、翻譯和復制方面與真核生物相似。換句話說，壹種生活在海洋底部的古怪微生物，在遺傳信息傳遞上有著與人類(而不是人類消化道中的細菌)相似的基因！很多人在贊嘆生命奇妙的同時，也開始為三域理論的最終確立歡呼雀躍。美國《科學》周刊在1996將詹氏甲烷球菌基因組測序列為重大科學突破之壹時，聲稱這壹成果幾乎結束了圍繞三結構域理論的爭論。
對伍肆進化樹的新挑戰
就在古生菌的懸念似乎即將消失的時候，接踵而至的新發現讓人們再次陷入迷茫。各種完整的微生物基因組序列相繼出現在人們輕點鼠標就能查閱的數據庫中。在已公布的18條生物基因組序列中，古細菌占了4。使用更靈敏的方法分析這些基因組(包括空腸甲烷球菌的基因組)，我們得到了壹個令人驚訝的結果:空腸甲烷球菌基因組中只有30%(不超過之前估計的壹半)的基因編碼目前未知的功能，這與細菌基因組相似。所以古細菌的神秘性和獨特性被降低了很多。
更不利於三結構域理論的是，具有推定功能的詹氏甲烷球菌的基因產物(蛋白質)中，有44%具有細菌蛋白質的特征，只有13%像真核蛋白質。另壹種古細菌嗜熱甲烷桿菌的基因組也有類似的情況。所以古細菌和細菌的區別遠不如古細菌和真核生物的區別，不足以說服三域論的反對者。
更難以理解的是，在同壹生物體內使用不同基因對該物種進行系統發育圖譜繪制，往往會得出不同的結果。最近，壹種可以在沸點附近生長的細菌(Aquifex aeolicus)的基因組序列已經確定。該菌株的幾個基因的系統發育研究表明，如果將參與細胞分裂調控的蛋白質FtsY作為分子計時器，該菌株與位於伍肆進化樹細菌分支的土壤細菌枯草芽孢桿菌相似；如果以壹種參與色氨酸合成的酶為標準，該細菌應該屬於古細菌；然而，當將合成胞苷三磷酸(DNA的基本結構單位之壹)的酶與其他生物的酶進行比較時，發現古細菌不再形成獨立的群體。似乎不同的基因在講述不同的進化故事。那麽，古生菌是否可以是壹種獨特統壹的生命形式呢？
屬於真核生物的釀酒酵母基因組測序完成後，三結構域理論遇到了更大的危機。在酵母核基因中，與細菌相關的基因是與古菌相關的基因的兩倍。也有人分析了存在於所有三種生命形式中的34個蛋白質家族，發現17個家族起源於細菌，只有8個家族顯示了古細菌與真核生物的親緣關系。
如果伍肆的系統進化樹是正確的，古細菌和真核生物之間的差異晚於它們和細菌之間的差異，我們如何解釋這些結果？
根據細胞進化研究中流行的內共生體假說，真核生物細胞器(線粒體、葉綠體)的產生起源於進化早期細菌與原核生物之間建立的內共生體關系。在這種關系中，真核細胞提供穩定的微環境，而內共生體(細菌)提供能量。隨著時間的推移，內共生體進化成細胞器。真核生物細胞核中細菌的壹些基因可能來自線粒體，這幾個基因通常編碼蛋白質分子，這些蛋白質分子被轉運回線粒體。然而，現在發現細菌的許多核基因編碼的蛋白質在細胞質而不是線粒體中發揮作用。那麽這些基因是從哪裏來的？顯然，內共生假說不足以拯救伍肆的進化樹。
然而，伍肆的進化樹不會輕易倒下，仍然有許多假說支持它。最近，有人提出了“水平基因轉移”假說的新版本。根據這壹假說，基因組的雜合組成是進化過程中不同譜系間的基因轉移造成的。壹個生物體可以通過吞咽獲得可能相距甚遠的另壹個生物體的基因。Wuss推測，在祖先進化成細菌、古細菌和真核生物三個譜系之前，他們生活在壹個基因可以相互交換的“公社”中，來自這個“史前公社”的生物可能獲得了不同的基因遺傳。這些都使得區分進化樹的分支變得困難。但Wuss認為基於SSU rRNA的系統發育樹總體上是正確的，存在三種生活型。
爭議仍在繼續
3年前空腸甲烷球菌基因組序列的公布，似乎預示著壹場持續了20多年的關於地球上有多少種生命形式的爭論的結束。古生菌似乎被認為是第三種生命形式。現在，僅僅三年後，即使是最樂觀的人也無法預測伍斯特進化樹的命運。在這場持續的爭論中，雖然古菌的分類學地位受到質疑，但古菌作為壹種生命形式的獨特性仍然得到不同程度的肯定。
目前，對古菌的研究正在全世界範圍內升溫，這不僅是因為古菌所包含的未知生物過程和功能遠遠超過其他兩種生物，還因為古菌具有不可估量的生物技術發展前景。古生菌壹次又壹次給人們帶來驚喜，可以肯定的是，在未來的歲月裏，這個獨特的生物群體將繼續向人們展示生命的無限神秘。
李江、顏群、樂帕、、阿寶、侯民傲都很美。