石 拓 1* 鄭新慶 2,3* 張 涵 1,2 王啟芳 2 鐘 昕 1
1 山東大學 海洋研究院
2 自然資源部第三海洋研究所 福建省海洋生態保護與修復重點實驗室
3 自然資源部海峽西岸海島海岸帶生態系統野外科學觀測研究站
珊瑚礁是生產力水平最高，同時也是最脆弱的海洋生態系統之壹。由氣候變化及人類活動導致的珊瑚礁全球衰退，已經影響到珊瑚礁的鈣化和碳循環過程，也加大了長期懸而未決的珊瑚礁二氧化碳“源-匯”爭議。盡管珊瑚礁的鈣化過程伴隨?CO2?釋放，但考慮到珊瑚礁生態系統內部復雜的生物地球化學過程，以及造礁珊瑚特殊的混合營養特性，其作為碳匯功能的屬性也不容忽視。
珊瑚礁是生物多樣性最高的海洋生態系統，在全球尺度上預計每年可固定?9?億噸碳。海洋中來自珊瑚礁的初級生產力高達?300—5?000 g C·m-2·a-1，而非珊瑚礁系統只貢獻?50—600 g C·m-2·a-1。雖然珊瑚礁潛在的碳匯功能早已被發現，但由於其鈣化過程伴隨?CO2?釋放，珊瑚礁在很長時間壹直被定義為碳源屬性。
目前，珊瑚礁的碳源/碳匯屬性仍然存在爭議，還沒有被納入以濱海濕地生態系統 （如紅樹林、鹽沼、海草床等） 為代表的海岸帶藍碳收支中。因此，厘清珊瑚礁生態系統的“源-匯”機制、 探索 將珊瑚礁由碳源向碳匯轉變的生態調控方式和途徑，是當前最為緊迫的珊瑚礁生態修復之舉，也是服務好國家碳中和目標與綠色發展戰略的應有之義。
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全球變化對珊瑚礁生態系統的影響
珊瑚礁被譽為“海洋中的熱帶雨林”，是生產力 （即通過固定?CO2生成有機物） 最高的海洋生態系統，在全球碳循環中扮演著重要角色。珊瑚礁生態系統的超強生產力主要依賴與之***生的、隸屬蟲黃藻科 （Symbiodiniaceae） 的光合作用甲藻 （統稱為蟲黃藻，Zooxanthellae） 。蟲黃藻可以將高達?95%?的光合作用產物 （如糖類、氨基酸、O2?等） 提供給珊瑚宿主以滿足其生長和鈣化所需，珊瑚則將?CO2、氮、磷等代謝廢物提供給蟲黃藻作為養分。
然而，珊瑚礁又是最脆弱的海洋生態系統，對環境變化十分敏感。工業革命以來，溫室氣體的大量排放、沿岸經濟的迅速發展，以及人類不斷地向海索地和對資源的過度開發，導致氣候變暖、海洋酸化、海平面上升等壹系列生態問題的湧現。這些生態問題使得全球近?1/3?的造礁珊瑚瀕臨滅絕，珊瑚礁生態系統持續退化，珊瑚“白化”頻度且嚴重度不斷上升。
珊瑚白化是珊瑚受到外界環境脅迫時將水螅體內的***生蟲黃藻大量排出、失去其顏色而呈現蒼白甚至完全透明的壹種應激狀態，如果得不到及時緩解，最終將引起珊瑚的大面積死亡甚至滅絕。
全球變暖導致的海水升溫，使得著名的澳大利亞大堡礁自?1980?年有觀測記錄數據以來經歷了?3?次超大規模白化事件。印度洋和太平洋交匯區域的珊瑚礁三角區也經歷了嚴重衰退。例如，菲律賓造礁珊瑚覆蓋率在過去?10?年間下降了近?1/3。而我國海南島西北部、廣西潿洲島也於?2020?年發生規模及程度都堪稱“史上罕見”的大面積珊瑚白化，推斷珊瑚死亡率在?86%?以上，仍保有水螅體的珊瑚不到?20%。
日益嚴重的環境壓力不僅威脅到珊瑚礁的生存，也加大了人們對珊瑚礁碳“源-匯”問題的判斷難度。因此，加強珊瑚礁的生態修復，提高其對環境脅迫的彈性適應，維持其潛在的碳匯功能，是當前亟待解決的科學難題。
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珊瑚礁碳“源-匯”爭議
海—氣?CO2?分壓差是決定某壹海區為大氣?CO2?的源或匯的關鍵因子。珊瑚礁的“源-匯”屬性的爭議由來已久，具體表現為爭論其為凈源、凈匯或在源-匯間進行轉變。這主要歸因於不同珊瑚礁區物理、化學、生物過程的復雜性，導致碳通量與碳收支核算難以統壹。
珊瑚礁區的碳通量變化主要受有機碳代謝 （即光合作用與呼吸作用） 和無機碳礦化 （即碳酸鈣的沈澱與溶解） 這兩個過程的協同調控 （圖?1） 。珊瑚礁區的有機碳代謝效率極高，其凈生產力約為（0 0.7）g C·m-2·d-1，即光合作用固定的?CO2?幾乎全部被利用，因此珊瑚礁區的?CO2?通量可能主要受無機碳礦化的調控——即珊瑚鈣化、溶解過程中伴隨的凈?CO2?釋放。
經推算，沈澱?1 mol CaCO3 （碳酸鈣） ，經海水緩沖作用，約會釋放?0.6 mol CO2至大氣。但使用?H14CO3–?和?45Ca?雙標記技術對無機碳來源及轉運進行示蹤的結果表明：造礁珊瑚鈣化過程所利用溶解無機碳的?70%—75%?來自珊瑚***生體內的代謝。這與“呼吸釋放的?CO2?並非全部釋放到大氣，還可以用來形成?CaCO3?骨骼”的推論相吻合，說明有機碳代謝也可以是凈匯。
此外，珊瑚***生體內的初級生產力還可能因為受到?CO2?的限制而未完全展現。因此，在判斷珊瑚礁區群落代謝的凈?CO2?通量時，需考慮***生體內凈有機碳代謝和凈無機碳礦化的相對貢獻。
值得註意的是，珊瑚礁生態系統的“源-匯”屬性不壹定與造礁珊瑚的碳源或碳匯功能完全壹致。
1. 從造礁珊瑚自身來看，大氣?CO2?濃度升高可能會有效解除***生蟲黃藻的碳限制，增強其光合作用和初級生產能力；但伴隨?CO2?升高引起的海洋酸化又會抑制造礁珊瑚的鈣化作用，導致其碳匯屬性被削弱。模型預測，當排除珊瑚以外其他生物因素的影響時，印度洋—太平洋多個珊瑚礁生態系統在長時間季節尺度上表現出“源”或“匯”的不確定性
2. 生態系統絕不是孤立的，珊瑚礁與其他藍碳生態系統間存在碳的交換，而這壹點常常在“源-匯”計算中被忽略。在紅樹林—海草床—珊瑚礁的連續生態系統中，珊瑚***生蟲黃藻可固定大量來自紅樹林和海草床的溶解無機碳，而珊瑚自身釋放到海水中的?CO2?也會被大型海藻、海草、鈣化藻等初級生產者再次利用，因此連續生態系統在整體上表現出較強的碳匯性質。
除蟲黃藻外，珊瑚還與細菌、古菌、真菌、病毒等其他微生物***生。中國科學家提出的“微型生物碳泵” （MCP） 概念已證實微生物群落可以通過壹系列代謝過程將有機碳轉化為惰性溶解有機碳 （RDOC） 從而進行千年尺度的儲存，這壹儲碳機制因此成為海洋藍碳的重要“推手”。雖然目前缺乏***生微生物對珊瑚礁碳循環貢獻的估算依據，但這個由?MCP?驅動、可以在珊瑚***生體內外同時進行的?RDOC?儲碳過程，對珊瑚礁生態系統的碳匯效應不容小覷 （圖?1） 。
當前，人們對珊瑚礁生態系統碳“源-匯”的研究仍較為局限，特別是在細胞、水螅體和群落等不同尺度上的碳循環過程及調控機制可能比之前預計的要復雜得多，其作為藍碳儲庫的作用尚未明確。要從根本上解決這壹問題，迫切需要在全球範圍內開展有關珊瑚礁區對?CO2?海—氣交換貢獻的研究。
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珊瑚礁生態 健康 及其“源-匯”效應
作為壹種典型的混合營 養生 物，造礁珊瑚在自養和異養這兩種生活方式間的彈性轉換會影響甚至決定珊瑚礁生態系統的碳“源-匯”屬性。理論上，當***生體自 養生 長占優勢時，蟲黃藻光合固定的?CO2?量大於珊瑚呼吸釋放的?CO2?量，珊瑚礁區通常表現出碳匯效應；而當***生體異 養生 長占優勢時，珊瑚會通過水螅體觸手捕食浮遊動物、懸浮顆粒有機物等獲取額外能量，呼吸釋放的?CO2?量超過蟲黃藻光合固定的?CO2?量，珊瑚礁區整體往往表現為碳源效應。
在外界脅迫加劇時，珊瑚會將體內***生蟲黃藻大量排出 （即“白化”） ，造成主要由蟲黃藻產生、用於維持珊瑚基礎代謝的自養能量無法補給、供能失衡，***生體被動經歷從自養到異養的“源匯逆轉”。雖然壹定程度的異養捕食會緩解珊瑚的壓力，但當珊瑚過度依賴異養方式而摒棄高效的、自給自足的***生體內碳循環時，珊瑚礁生態系統就極有可能發生崩塌與瓦解。
由於受到環境脅迫，以及過度的人為活動 （如填海、疏浚、陸源輸送等） 引起的營養鹽、懸浮物和沈積物的長期脅迫，我國珊瑚礁正經歷嚴重退化，造礁珊瑚種類更多以環境耐受型為主。增強異養代謝可能是耐受型珊瑚對環境脅迫的壹種應急適應方式，其生態效應則會從 健康 珊瑚礁主導的碳“匯”系統轉向由退化珊瑚礁主導的碳“源”系統。
珊瑚礁成礁過程中伴隨大量碳酸鹽沈積，據估計珊瑚礁區?CaCO3?的年累積量可達?0.084 Pg C，約占全球?CaCO3?年累積量的?23%—26%。
可以想象，隨著海水?CO2?濃度上升 （海洋酸化） ，CO32–?濃度、碳酸鹽飽和度、珊瑚鈣化率都隨之下降；同時，珊瑚骨骼變脆、易碎，生長率下降，其抗風浪能力被削弱。而海洋酸化的直接後果則是?CaCO3?骨骼溶解向海洋釋放大量?CO2，對碳酸鹽體系造成不可逆轉的影響。
此外，珊瑚礁生態系統的退化可能產生強級聯效應，導致其空間結構多樣性衰退、生物多樣性水平下降、食物網結構簡化、營養級下降等；進而發生“相變”，釋放原本固定在各營養層級生物體內的有機碳，削弱珊瑚礁生態系統的儲碳總量。由此可見，珊瑚礁生態系統 健康 時，可以是大氣?CO2?的凈匯；但當其退化時，則變成大氣?CO2?的凈源。
目前，科學技術的迅速發展為研究珊瑚礁生態 健康 及其碳“源-匯”效應提供了便捷。例如，基於特定化合物 （如氨基酸、脂質） 的?δ13C?穩定同位素技術可以通過示蹤食物網中有機碳的遷移和分配，定量解析不同營養層級獲取能量的份額大小，這有望在根本上解決珊瑚礁生態系統的碳流分配與能量溯源難題，厘清珊瑚的彈性營養方式，特別是不同 健康 狀態下珊瑚礁的能量傳遞與碳流分配規律。
近年來興起的納米二次離子質譜技術 （NanoSIMS） ，可以在亞細胞超微尺度上對珊瑚***生體內有機碳轉運的碳指紋進行原位示蹤和定量，更加精細地描繪珊瑚—蟲黃藻—微生物間營養互作、元素循環及能量傳遞的過程與規律，特別是珊瑚鈣化、蟲黃藻固碳、微生物代謝等生物過程對碳“源-匯”的貢獻。這些技術的應用有助於全方位、多層次揭示珊瑚礁生態系統固碳、儲碳機制及碳通量的變化特征，為珊瑚礁增匯模式及途徑的構建提供理論支撐。
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珊瑚礁生態系統增匯模式及途徑
要從根本上解決好珊瑚礁碳“源-匯”這壹問題，增加珊瑚礁的碳匯功能，可從以下?4?個方面入手。
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系統開展碳通量與碳收支研究，回答學術界長期懸而未決的珊瑚礁“源-匯”悖論
在生態系統大尺度上，研究珊瑚礁與其毗鄰的藍碳生態系統 （如海草床） 間能量傳遞的作用機制，構建針對特定海區的能量傳遞模型，並從提高能量傳遞效率的角度， 探索 增加藍碳生態系統整體儲碳效益的可行性。
同時，選擇典型珊瑚礁區，開展區域尺度碳循環與碳通量比較分析，查明影響珊瑚礁碳“源-匯”問題的潛在因素、時空差異及其對氣候變化與人類活動的響應。
在亞細胞超微尺度上，結合高精度、高分辨率同位素示蹤技術 （如氨基酸?δ13C?示蹤） ，原位示蹤***生體內的有機碳轉運過程，在此基礎上構建蟲黃藻、珊瑚蟲、微生物間的能量傳遞模型。
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加強珊瑚礁生態保護與修復，實現珊瑚礁生態 健康 增匯
提高珊瑚存活率和珊瑚礁覆蓋率是增強珊瑚礁生態系統碳匯能力的前提。在氣候變化的大背景下，珊瑚苗圃培育、珊瑚整體或斷枝移植，以及人工礁等傳統的、基於無性繁殖技術的修復方式，已難以滿足提高珊瑚遺傳多樣性和生態系統穩定性的需求。而依賴珊瑚有性繁殖方式發展起來的跨緯度移植、配子雜交、篩選抗逆性狀基因進行可遺傳繁育和“益生菌療法”等現代修復技術，為篩選和培育能適應環境變化的強抗逆性和高恢復力的“超級珊瑚”提供了新的思路。
壹方面，這些經過基因改良的“超級珊瑚”對氣候變化具有彈性適應，有利於保持珊瑚礁區生物熱點的多樣性和穩定性，將更多的生物質有機碳儲存在系統內部。另壹方面，珊瑚宿主與蟲黃藻間可維持長期、穩定的***生關系，提高***生藻的光合固碳能力，促進珊瑚鈣化和生長，增強珊瑚礁生態系統的碳埋藏。
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減少陸源營養鹽輸入和人為活動對珊瑚礁的破壞，實現陸海統籌增匯
加強陸海統籌、減少陸源營養鹽輸入，可緩解近海富營養化，減少對有機碳的呼吸消耗，提高惰性碳轉化效率，有效促進?MCP?固碳、儲碳及向深海輸送碳能力。
對珊瑚礁區而言，通過妥善處理生活汙水與養殖廢水、加強人流密集區域的營養鹽預警與監控等措施，可減少營養鹽輸入，保持珊瑚礁生態系統內部的營養平衡和 健康 狀態，維持較高水平的自 養生 活方式。而避免人類活動的強烈幹擾 （尤其是過度的海岸帶開發、圍填海、工程疏浚等活動） ，能夠降低珊瑚礁區懸浮顆粒物濃度和濁度，從而增加光照強度，在降低珊瑚水螅體異養捕食的同時提高蟲黃藻光合效率。因此，陸海統籌不僅可調控珊瑚的彈性營養方式，同時也能有效增強珊瑚礁區的潛在碳匯能力 （圖?1） 。
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利用人工上升流促進營養鹽循環，實現珊瑚礁生態系統內部調節增匯
人工上升流技術是壹項新興的海洋生態工程技術，已被納入聯合國政府間氣候變化專門委員會 （IPCC） 《氣候變化中的海洋與冰凍圈特別報告》 （SROCCC） 。該技術在濱海濕地、紅樹林及漁業養殖等增匯應用過程中表現突出?。上升流生態工程可將深海低溫高營養鹽海水轉移至淺海珊瑚礁區，調和珊瑚礁區水質，提高蟲黃藻的光合作用能力，從而改善珊瑚礁 健康 狀況、增強其碳匯能力?。
上升流還可以促進水流輸送有機物到外海，提高由?MCP?過程產生的?RDOC，同時減輕由人類活動和陸源輸入導致的沿海潟湖富營養化的危害 （圖?1） 。連續觀測數據亦表明，相比無上升流的珊瑚礁區，珊瑚在有上升流的珊瑚礁區發生白化的概率更低且恢復能力更強，這壹事實展現出人工上升流在保護生態系統甚至增匯方面潛在的應用前景。
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結 語
目前，氣候變化無疑是全球珊瑚礁面臨的最大威脅。應對氣候變化的關鍵是碳中和，只有在盡可能減排的同時設法增匯，才能徹底解決這個問題。
因此，采取合理有效的方式，保護珊瑚礁免受氣候變化及人類活動帶來的脅迫，增加其作為碳匯的功能，將有助於未來的珊瑚礁保護與修復工作。
文章提出基於生態系統增匯的珊瑚礁修復技術路線圖，倡導通過加強陸海統籌，減少陸源汙染、合理規劃海岸帶建設等舉措，在增匯的同時提高珊瑚礁對氣候變化的彈性適應。這些方案目前還僅僅是粗線條框架，未來仍需要不斷細化和完善，通過鏈接科學與政策，推動其在有條件的海區進行示範研發，以更好地服務國家“碳中和”戰略的實施。
致謝 本文寫作過程中牛高峰 （山東大學海洋研究院） 協助作圖、劉依娜 （自然資源部第三海洋研究所） 協助收集材料，在此特致謝。
石拓 山東大學海洋研究院教授。長期致力於微生物介導的海洋生物地球化學循環及其對全球變化的響應的研究。近?5?年來，主持科學技術部“全球變化及應對”國家重點研發計劃，以及由國家自然科學基金等資助的?10?多項與海洋碳氮循環相關、聚焦珊瑚礁全球變化生物學的重大課題，參與多項國家 科技 政策的起草、制定與評估工作。
鄭新慶 自然資源部第三海洋研究所研究員。福建省“雛鷹計劃”青年拔尖人才。從事珊瑚礁全球變化生物學，以及恢復生態學研究。先後承擔了國家自然科學基金、國家重點研發計劃、中國-東盟海上合作基金等課題?20?余項，主要成果包括：建立了國內首個室內大規模珊瑚活體培養的珊瑚保育館；揭示了造礁珊瑚響應氣候變化的生理和分子調控機制；發現了近岸典型生態系統適應水體富營養化的彈性適應機制。
文章源自： 石拓，鄭新慶，張涵，王啟芳，鐘昕. 珊瑚礁：減緩氣候變化的潛在藍色碳匯. 中國科學院院刊, 2021, 38(3).