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關於芥菜的起源有哪些假說?

芥菜的起源至今未得到壹個公認的結論。之所以如此,就是因為芥菜的遺傳學起源與地理起源和多樣性中心的結論不完全壹致。

(壹)芥菜的遺傳學起源

關於芥菜的遺傳學起源研究是從細胞遺傳學研究開始的。Morinaga和Sasaoka對蕓薹屬種間雜種減數分裂中染色體配對行為進行了深入研究,認為幾個物種之間染色體組有著密切的親緣關系。芥菜(n=18)與蕓薹(B. rapa,n=10,中國學者壹般認為應該寫成B. campestris,但在最近幾年的國際十字花科會議上,沒有壹個學者寫成B. campestris的)雜交時,F減數分裂中期染色體配對情況為10Ⅱ(10個二價體)+8Ⅰ(8個單價體),而芥菜與黑芥(B. nigra,n=8)雜交時,F減數分裂中期染色體配對情況為8Ⅱ+10Ⅰ。從而推知,芥菜是蕓薹與黑芥雜交後合成的異源四倍體或雙二倍體。提出蕓薹的染色體組為A,黑芥的染色體組為B,甘藍(Brassica oleracea)為C。芥菜的染色體組為AB。U. Nagah(1953)提出了蕓薹屬6個物種的細胞遺傳關系假說並建立了著名的禹氏三角模式圖(圖9-1)。

圖9-1 禹氏三角模式圖

後來通過人工雜交重新合成了3個復合種芥菜、歐洲油菜(B. napus)和阿比西尼亞芥(B. carinata),其特性與天然存在的上述3個復合種具有形態特征的壹致性和細胞學結構的同壹性,人工合成的材料與天然存在的該物種植株之間也不存在生殖隔離,從而有力地證明了芥菜的遺傳學起源,它是來自黑芥與蕓薹的雜交所形成的復合種。這個觀點得到了學術界的普遍認同。

(二)芥菜的地理起源

關於芥菜的地理起源,主要依據於4個方面證據,壹是權威專家的觀點;二是考古發現;三是古文獻記載;四是野生種和原始親本的分布。當四者統壹時,則容易下結論,否則,難以獲得壹致的結論。芥菜的地理起源不僅是三者不壹致,就是三者內部的細節也不壹致。

1.權威學者的觀點

迄今為止已有眾多學者對此問題進行了潛心研究,但由於研究區域、掌握材料和研究方法的不同,得出了不同觀點:

瓦維洛夫(Vavilov)在1926年認為中亞細亞、印度西北部及巴基斯坦和克什米爾為芥菜的原生起源中心,而中國中部和西部、印度東部和緬甸、小亞細亞和伊朗是3個次生起源中心,而在1935年正式發表的《育種的理論基礎》壹書中,瓦維洛夫又認為中國中部和西部山區及其毗鄰低地、中亞即印度西北部、整個阿富汗和原蘇聯的塔吉克和烏茲別克***和國以及天山西部是芥菜的原產地,其中中國是芥菜的東方發源地。而西亞(小亞細亞西部、外高加索全部、伊朗和山地土庫曼)和印度起源中心(包括印度東部的阿薩姆省和緬甸)為芥菜的次生起源中心。

Burkitl I.H.(1930)認為芥菜原產於非洲北部和中部幹旱地區,由此傳入西印度群島;也可能原產於中國內陸,由此傳入馬來西亞。Sinskaia(1928)認為芥菜起源於亞洲,在中國具有多種主要變異類型。Simons N.W.(1979)認為芥菜起源於印度北部,而其原始親本種黑芥起源於近東,蕓薹起源於地中海和近東地區。海明威(1976)認為芥菜的原始起源中心在中亞至喜馬拉雅山地區,然後遷移到印度、中國和高加索3個次生起源中心。Vaughan等人(1963)研究報道,黑芥在上述地區與當地n=10的種或亞種分別獨立雜交而多次起源。星川清親(1978)認為中亞細亞是芥菜的原生起源中心,是由原產地中海沿岸的黑芥與蕓薹天然雜交形成。

1979年出版的《辭海》芥菜條寫明芥菜原產於中國。由農業出版社出版的《農業百科全書蔬菜卷》(1990)也指明芥菜原產於中國。

孫逢吉(1970)認為芥菜起源於史前時期的中東,中國不是芥菜的起源地。因為芥菜的兩個親本原始種B.campestris和B.nigra均未在中國發現。

譚俊傑(1980)認為原產地中海沿岸的黑芥,由小亞細亞傳播到中亞,由中亞傳播到印度和中國。傳入中國的年代約在紀元前後。在原產中心及毗鄰地區的黑芥與B.oleracea遠緣雜交染色體再自然加倍形成了埃塞俄比亞油菜;而傳播到中國的黑芥則與蕓薹或蕪菁發生遠緣雜交再自然加倍形成了芥菜。所以,中國的芥菜既非起源於所謂“野芥”,也非黑芥的演變新種,而是在中國東部、南部或西部的自然環境中所產生的後生新種。

李家文(1981)根據古代文獻記載,認為在今陜西、河南、河北、山東以及湖北省範圍內,公元前已普遍栽培蕪菁、芥菜、蘿蔔等18種蔬菜,而當時中國又處於與外界隔絕的條件下,因此這些蔬菜(包括芥菜)應該都是起源於中國的。

蔔慕華(1981)在“我國栽培作物來源的探討”壹文中,通過大量歷史典籍的分析和近代中外文獻的比較,列出的中國史前或土生栽培植物237種中包括芥菜,而在公元前及以後的幾次大規模由外域引入栽培植物***113種作物中沒有芥菜的記載,因此,他認為芥菜是中國史前或土生蔬菜作物。

李曙軒(1982)認為中國是芥菜的原產地之壹,中國的四川盆地是芥菜分化的小基因中心或次生分化中心。

陳世儒(1982)在“The origin and differentiation of mustard varieties in China”壹文中寫道:“芥菜作為油料作物廣泛分布於中國、印度、埃及、前蘇聯的南部、西南部及歐洲,而有趣的是作為蔬菜作物最初則局限於中國,根據芥菜的眾多變種在中國發現的事實,很清楚,中國是菜用芥菜的起源及演化中心”。

據《中國古代農業科技》稱:“芥,十字花科蕓薹屬植物,原產中國並為中國的特產蔬菜之壹,有用根、莖、葉的不同變種”。

劉後利(1984)在對比中外學者的多種見解後,也認為中國西北部是黑芥和芥菜的原產地之壹。

宋克明等(1988)認為:根據試驗獲得的RFLP數據結合B.rapa和B.juncea的系統發育證據和自然分布的特點分析的結果,支持了芥菜至少有兩個起源中心,壹個在中東及印度,另壹個在中國的觀點。

歸納起來,對芥菜的起源問題有如下的見解或觀點:①起源於中東或地中海沿岸;②起源於非洲北部和中部;③起源於中亞細亞;④起源於中國的東部、華南或西部。

不難看出,多數外國學者持前三種觀點。之所以如此,就是因為芥菜的遺傳學起源與地理起源和多樣性中心的結論不完全壹致,芥菜的遺傳多樣性中心與芥菜的原始野生種的分布不壹致。中國西南地區的重慶市和四川省是芥菜的多樣性中心,除個別的變異類型如結球芥等沒有外,其他類型幾乎都有。但在這些地區,卻沒有芥菜復合種形成所需要的野生黑芥和蕓薹,加之對芥菜起源研究起步較晚及歷史資料的殘缺不全,從而使得對芥菜的起源地的闡明變得復雜。

2.考古發現

在考古發現中,壹是半坡遺址考證,壹是馬王堆壹號漢墓考證。

1954年,中國的考古學者在陜西省的西安市郊區半坡(仰韶文化)考古中,發掘出了距今6800多年以前新石器時代原始社會文化遺址中原始人類存放於陶罐中的碳化菜種,經放射性同位素14C測定,其年代為距今6000~7000年;經中國科學院植物研究所鑒定,確認為屬於芥菜或白菜壹類種子。部落群居的原始人類不可能長距離引種栽培植物,只可能隨水草而居,在棲息地附近由采集野生植物逐漸發展為自覺地留存種子進行栽培。因此,也就沒有理由認為上述在半坡遺址中發現的白菜或芥菜不是中國古老的史前植物。

馬王堆壹號漢墓考證。湖南省長沙馬王堆壹號漢墓存在異常豐富的出土文物,其中農產品數量大、種類多,在這些文物中,既有實物,也有竹簡文字記載。在312片竹簡中,記載蔬菜名稱的有7片,記有芥菜、葵菜、姜、藕、竹筍、芋。同時還有上述植物的果實和種子。西漢時期張騫於公元前100年前後出使西域從中亞、印度壹帶引入的18種重要栽培作物和公元後由亞、非、歐各洲陸續引入的71種主要栽培作物在長沙馬王堆壹號漢墓中既找不到實物,也找不到竹簡文字記載,說明墓葬中的作物均是中國土生土長的作物,而不是引入種。

3.古文獻記載

距今2500多年以前成書的《詩經谷風》中已有“采葑采菲,物以下體”的詩句。“葑”,《爾雅疏》中寫明“蘴與葑字雖異,音實同,則葑也,須也,蕪菁也,蔓菁也,薞蕪也,蕘也,芥也,七者壹物也。”1978年出版的《辭海》稱“葑,蔓菁”。歷代專家多把葑詮釋為蕓薹、蕪菁、芥菜壹類蔬菜。說明早在公元前5~7世紀,在今陜西、河南,河北、山東及湖北省壹帶的廣大區域內已有芥菜的種植和利用。

孟子(約公元前372至公元前289)在《告於上》中論述了君臣關系:“君之視臣如手足,則臣視君如腹心;君之視臣如犬馬,則臣視君如國人;君之視臣如草芥,則臣視君如寇仇”。從上文中可以看出當年的齊魯大地(今山東河北壹帶)上芥如同草壹樣普遍而不足為奇,或者是說芥如同小草壹樣僅有簡單的葉簇,而設有形態上的復雜分化。

西漢時期(公元前206至公元24)的《禮記內則》中有“魚膾芥醬”的記載,表明當時的芥子主要做成醬作調味品,同時代的《尹都尉書》有種芥篇,記載“……趙魏之郊謂之大芥,其小者謂之辛芥,或謂之幽芥。”表明當時芥菜也有植株大小方面的變異,這無疑是自然和人工選擇的結果。《說苑》中記載公元前100年左右,瓜、芥菜、葵、蓼、薤、蔥等在中國已普遍栽培。到公元1世紀,在“中原地區,要七、八月種芥,次年大暑中伏後收菜籽。”從所記載的栽培時間看,當時的芥菜比現在的芥菜生育期長,這或許是當時的芥菜更為古老,後經人工選擇及自身的進化生育期縮短,也有可能與當時的氣候條件有關。《四月民令》(約166)中記述公元2世紀在中原地區廣大範圍內,“七月種蕪菁及芥,……四月收蕪菁及芥”。此時已能把芥菜與蕪菁區分開,而在利用方面,已由原來利用種子作調味品,發展到食用營養器官,“谷以養民,菜以佐食”,正式成為壹類蔬菜。此外,在梁代周興嗣著《千家文》中有“菜重姜芥”,李璠對此解釋為:“這是由於當時農民每天勞作辛苦,風吹雨淋,難免不感受風邪,如果經常吃壹點芥菜、生姜之類的蔬菜,就可以兼收驅寒散風減少疾病的功效,”說明當時不僅了解芥菜的菜用價值,而且認識了其藥用效果。在北魏(386—534)出版的《齊民要術》的“種芥篇”“蕓薹、芥子第二十三”壹節中寫道:“蜀芥、蕓薹取葉者,皆七月半種,地欲糞熟。蜀芥壹畝,用子壹升,蕓薹壹畝,用於四升。種法與蕪菁同。既生,亦不鋤之。十月收蕪菁訖時,收蜀芥。蕓薹,足霜乃收”。另以小字標記“中為鹹淡二菹,亦任為幹萊。”“種芥子及蜀芥、蕓薹收子者,皆二三月好雨澤時種。旱則畦種水澆。五月熟而收子。”另加小字註釋“三物種不耐寒,經冬則死,故須春種”。上述記敘表明至少在公元6世紀上半葉以前四川盆地的芥菜已由籽芥分化出葉芥。栽培技術更為成熟,在認識上已能夠把蕪菁、蕓薹、蜀芥,芥子分開。利用上除調味品及鮮食外,已有較為原始的加工技術產生。陳世儒認為所謂“蜀芥”有可能是由四川引種到北方的芥菜栽培品種。《嶺表異錄》中“南土芥、巨芥”的記載表明,公元6~7世紀芥菜在嶺南地區變異強烈,植株顯著增高變大而成為“巨芥”。北宋時代出版的《圖經本草》(1061)中有“芥處處有之,有青芥似菘而有毛,味極辣;紫芥,莖葉純紫可愛,作齏最美”的記載,說明到公元11世紀,中國已廣泛栽培芥菜,其中有葉色較淺似白菜(菘)的類型,還出現了味極辣及紫色葉的變異。

明代《學圃雜書》中有“芥多種,……芥之有根者想即蔓菁,……攜於歸種之城北而能生”的記載。說明當時(公元16世紀)已分化出根芥,但被當時的人們誤與蔓菁混為壹談。李時珍的《本草綱目》(1578)中“四月食之謂夏芥,芥心嫩薹,謂之芥蘭,瀹食脆美。”說明當時人們未能認識芥菜中已分化出薹芥,而非芥菜中變異產生了芥蘭(B.alboglobra Bailey)。

明代的《農政全書》的荒政篇記載了作為救荒充饑的野生芥菜:“水芥菜,水邊多生,苗高尺許。葉似家芥葉極小,色微淡綠,葉多花叉,莖叉亦細,開小黃花,結細短小角兒,味辣微辛。救饑,采苗葉煠熟,水漫去辣氣,淘洗過,油鹽調食”。“山芥菜,生密縣山坡及岡野中。苗高壹二尺,葉似家芥菜葉,瘦短微尖而多花。叉開小黃花結小短角兒。味辣,微甜,救饑,采苗葉揀幹凈,煠熟,油鹽調食。”可見,野生芥菜因具有度饑、救生等有效功用而見之於明代的《農政全書》,只是由於人口的增長,墾殖拓荒的加劇,致使野生芥菜如同古老的蕓薹壹樣在人煙稠密的農耕區泯滅了。

《涪陵縣續修涪州誌》(清朝乾隆51年)中有“青菜有苞有薹鹽腌名五香榨菜”的記載。說明公元18世紀中葉以前在四川盆地東部的長江沿岸地區,芥菜又分化出莖芥。所謂“苞”,指莖瘤芥(B.juncea var.tumida)的瘤狀凸起。且莖瘤芥經加工成產品腌漬菜的過程中有“壓榨”的工藝過程,故稱加工產品為“榨菜”。

4.原始親本和野生種的分布

1988年,陳材林等對西北地區的芥菜野生資源進行了考察,在新疆自治區的特克斯、新源、霍城、阜康等市縣以及鞏留的野核桃溝自然保護區,青海省的湟中、西寧,甘肅省的酒泉等地,均發現當地人稱為野油菜 或野芥菜的分布,並收集了部分種子。1989—1990年進行了鑒定,證明確實是芥菜。上述地區的野油菜、野芥菜均系野生芥菜。中國西北地區既有野生類型的黑芥(B.nigra)和蕓薹(B.rapa)的分布,又有黑芥與蕓薹天然雜交後形成的雙二倍體野生芥菜(B.juncea)的存在,也就是說,西北地區是野生芥菜及其原始親本種的***存區。