草莓種間雜交研究>雷家軍[1]胡文宇[2]等。
[全文大小:233 K] [1]沈陽農業大學園藝學院，沈陽1161 [2]沈陽農業大學生物技術學院，沈陽11665438。
草莓2x與2x、2x與4x、4x與5x與8x的種間雜交結果表明，相同倍性的種間雜交結實率較高，如綠草莓(2x)×東北草莓(2x)，達到53.3%，但正反雜交不同。在不同倍性的種間雜交中，以低倍性為母本時結實率較差或根本不結實，以高倍性為母本時雜交結實率較高，如唐吉(8x)×黑農7號(5x)可達68.4%；從唐吉(8x)×黑龍江7號(5x)獲得1 9x幼苗。根據倍性、親本減數分裂行為和花粉大小，推測草莓植株中存在未減數配子。草莓種間雜交後代變異較大，有部分母苗，可能來自無融合生殖；草莓種間雜交獲得了豐富的倍性材料，包括4x、5x、6x、7x、8x和9x，這對研究草莓的遺傳變異和提高栽培草莓的品質、抗逆性和抗病性具有重要價值。
風景園林學報2002，29 (6): 519 ~ 523
園藝學報
接收日期:2002年2月-01；恢復日期:2002年4月3日
基金項目:遼寧博士發起基金項目(001043)；教育部留學基金資助。
草莓種間雜交的研究
雷家軍1韓平1鄧1吳1胡文宇2
(1沈陽農業大學園藝學院，沈陽110161；2沈陽農業大學生物技術學院，沈陽110161)
摘要:草莓2x與2x、2x與4x、4x與5x、5x與8x的種間雜交結果表明，具有相同倍性的種間雜交結實率較高。
比如青草莓(2x) ×東北草莓(2x)可以達到53。3%，但是倒數交叉就不壹樣了。當以低倍性為母本進行不同倍性的種間雜交時
結實差或根本不結實，以高倍體為母本時，雜種結實率較高，如唐吉(8x) ×黑農7號(5x)。
68.4 %;從唐吉(8x) ×黑龍江7號(5x)獲得1 9x幼苗。根據它們的倍性、親本的減數分裂行為、花粉大小
推測草莓植株中存在未減數配子。草莓種間雜交後代變異大，有偏母苗，可能會來。
無融合生殖；草莓種間雜交獲得了豐富的倍性材料，包括4x、5x、6x、7x、8x、9x等，對草莓的遺傳變異產生了很大影響。
對提高栽培草莓的品質、抗逆性和抗病性具有重要價值。
關鍵詞:草莓；種間雜交；倍性；不減數配子
中國圖書館分類號:S 668。4文件識別碼:A文號:05132353 x(2002)0620519205。
在許多作物中已經報道了種間雜交[1，2]。草莓大約有20種，其中只有1種——菠蘿草莓。
(Fragaria ×ananassa Duch。)廣泛用於栽培。野草莓在提高抗逆性、抗病性、芳香性，
固形物等方面潛力很大，所以國外很多學者進行了草莓的種間雜交，獲得新的類型和品種[3，4]。我
我國有野生草莓10種，其中有珍貴的類型，具有很大的應用價值[5]，但我國對野生草莓資源的研究
大多局限於野外調查、植物學形態觀察和分類[6]，對雜種利用的研究很少。沈陽農業大學從1980
野生草莓資源調查收集工作始於年，已收集保存國內外野生草莓資源15種。作者關於4是正確的
對不同倍性草莓的種間雜交進行了研究。
1材料和方法
材料來自沈陽農業大學草莓園。二倍體物種包括綠色草莓。)[7]和東北草莓(f。
Mandschurica staudt) [8]，四倍體物種為東方草莓(F. orientalis Losinsk)，八倍體物種為栽培菠蘿草莓。
而四倍體類型是吉林4號和黑龍江7號。在田間自然條件下，吉林4號完全不育，黑龍江7號幾乎不育。
但是它們的花粉活力是正常的，雄性是可育的。1996年5月進行種間雜交，每個組合花20 ~ 80朵。與此同時，
將所有母本的10花套袋作為對照，觀察去雄效果。雜交後10 ~ 15 d摘掉套袋。雜種果實的正常成熟
調查雜交結實率。收集種子，在冰箱中4℃分層50 d，然後播種。當幼苗長出三片真葉時，移栽到營養缽中。
盆栽，溫室養殖。1997五月露地種植。野外觀測時間為1998年至2001年。5摩爾/升鹽酸用於離解。
5 min，用改良的克百威染色法觀察根尖染色體數目。
2結果和分析
調查結果表明，去雄套袋的親本均未獲得正常膨大的果實和飽滿的種子，說明去雄是有效的。
草莓種間雜交的結實和出苗見表1。
2.1青草莓(2x)與東北草莓(2x)雜交。
青草莓與東北草莓正反交更容易獲得雜交種子，但正交結實率比正反交高，平均單果種子數也高
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更多，出苗率低於其回交；正反交的花和果實正常，大多數幼苗的生長、株高、葉形和果實性狀正常。
以此類推，既有雙親性狀，又有少數幼苗表現出部分母體性狀。孤雌生殖的幼苗可能來自無融合生殖。所有正負交叉
幼苗的花序都表現出綠色草莓花序的特征，即比植株的葉片高1/3 ~ 1/2，與東北草莓花序明顯不同。
平的或略低於葉面的。經染色體數目檢測，幼苗後代均為二倍體(2n = 2x = 14)。
表1草莓種間雜交結實率和出苗率
表1草莓屬種間雜交種子結實率和成活苗率
雜交組合
雜交組合
雜種花的數量
的數量
花
交叉的
結果花數量
的數量
花
水果2設置
雜交結實率
的百分比
水果2設置
( %)
平均單果
種子數量
種子數量
每個水果
* * *獲得的種子數量
的數量
種子
獲得
播種出苗數
的數量
籽苗
獲得
出苗率
百分率
幼苗
( %)
東北草莓(2x) ×青草莓(2x) 36 6 16。7 4.2 25 8 32.0
F.mandschurica (2x ) ×F. viridis (2x)
青草莓(2x) ×東北草莓(2x) 77 41 53。3 9.6 393 35 8.9
F.綠色變種(2x)×東北變種(2x)
東北草莓(2x) ×東方草莓(4x) 4500.000.0000.0
F.水曲柳(2x)×東方水曲柳(4x)
東方草莓(4x) ×東北草莓(2x)44 10 22.7 1.4 14 2 14.2
F.東方樹(4x)×東北木(2x)
青草莓(2x) ×吉林4號(5x)35 1 2.9 1.0 1 00.0
F.綠色品種(2x)×吉林4號(5x)
吉林4號(5x) ×綠草莓(2x) 3800.000.0000.0
吉林4號(5x)×綠色熒光體(2x)
東方草莓(4x) ×吉林4號(5x)77 33 42.9 5.0 164 74 45.1
F.東方(4x)×吉林4號(5x)
吉林4號(5x) ×東方草莓(4x) 6000.000.0000.0
吉林4號(5x)×東方紅豆杉(4x)
黑龍江7號(5x) ×哈尼(8x) 57 0 0。0 0.0 0 0 0.0
黑龍江7號(5x ) ×Honeoye (8x)
哈尼(8x) ×黑龍江7號(5x)19 9 47 . 44 . 6 41 13 31.7
honeoye(8x)×黑龍江7號(5x)
黑龍江7號(5x) ×唐吉(8x) 4100.000.0000.0
黑龍江7號(5x)×玉時間(8x)
唐吉(8x)×7號黑龍江(5x)19 13 68 . 43 . 8 49 17 34.7
豫時間(8x)×黑龍江7號(5x)
2.2東北草莓(2x)和東方草莓(4x)雜交。
低倍性的東北草莓與高倍性的東方草莓雜交未能獲得種子，而反向雜交獲得種子，但
平均每個果實的飽滿種子數很少(1。4粒種子)，而且出苗率也低(14。2%).兩株幼苗在形態上偏向母本東方草。
通過染色體數目檢測，漿果為四倍體(2n = 4x = 28)。
2.3綠草莓(2x)與吉林4號(5x)雜交
青草莓×吉林4號的雜交結實率很低(2。9%)，僅獲得1粒種子，但播種後無出苗。其回交未能獲得。
種子，這與吉林4號在自然條件下完全不育是壹致的。
2.東方草莓(4x)與吉林4號(5x)雜交4次
以吉林4號為母本時，不能獲得雜交種子。以東方草莓為母本時，雜交結實率(42。9%)和出苗率。
利率(45。1%)均偏高。對後代74株幼苗的株高、植株狀態、葉形、葉柄顏色、新莖數、匍匐性進行觀察
莖數和生育力差異很大。檢測了8株幼苗的染色體數目，其中2株為4x，1株為5x，5株為4x ~ 5x。
它們之間的非整倍性(染色體數目為29 ~ 33)(圖1，A)。
52 0《風景藝術學報》第29卷
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圖1草莓種間雜交後代的染色體數目
a:東方草莓(4x) ×吉林4號(5x)5x苗(35片)；b:哈尼8倍孤雌生殖苗(8x) ×黑龍江7號(5x) (56株)；
c和D:唐吉(8x) ×黑農7號(5x)的7x (49株)和9x (63株)。
圖1種間雜交幼苗根尖細胞的染色體數目
a:東方側柏(4x)×吉林4號(5x)五倍體幼苗1株(2n = 5x = 35)；b:壹株八倍體幼苗(2n = 8x = 56)
來自Honeoye(8x)×黑龍江7號(5x)；c和D:壹個七倍體(2n = 7x = 49)和
豫時間(8x)×黑龍江7號(5x)的壹株非倍體幼苗(2n = 9x = 63)。
2.5哈尼(8x)和唐吉(8x)兩個栽培品種與黑龍江7號(5x)雜交。
只有將栽培品種作為母本才能獲得雜交種子，獲得了與黑龍江7號雜交的兩個品種的雜交結實率和出苗率。
都差不多。對後代苗的觀察表明，變異很大(表2)，哈尼×黑龍江7號有兩個偏母苗，已經染色。
染色體數目為8x(圖1，B)，檢測了唐吉(8x) ×黑農7號(5x)4個幼苗的倍性，其中1。
6 x，2個菌株為7 x，1個菌株為9x(圖1，C，D)。6倍，
7x幼苗可能來自父母的正常減數分裂配子組合，但是
9x可能來自母本和父本的正常減數分裂配子(4x)。
Ben的未減數配子(5x)合並(圖2)。受審
觀察黑龍江7號(5x)的減數分裂，發現中期ⅰ。
染色體分布不均，花粉大小變化很大，包括
存在大花粉、小花粉和極小花粉，最大花粉和
最小的花粉直徑可相差2 ~ 3倍，推斷父本為黑龍。
江7號(5x)可能形成2x、3x和5x配子。
圖2唐雞×黑龍江7號雜交後代不同倍性的可能來源
圖2不同倍性實生苗的來源
Yuhime和黑龍江7號
表2唐吉(8x) ×黑龍江7號草莓(5x)部分幼苗的倍性和突出性狀
表2豫時間(8x)與黑龍江7號(5x)雜交的4個幼苗的倍性和差異性狀
幼苗代碼
籽苗
倍性
倍性
突出的性格
差異特征
I1524 9x株高中等，葉片大，鋸齒深，柄三葉，不花序。
中等高度，大而近無柄的小葉，具銳鋸齒，無花序
I15212 7x植株高大，叢生，絨毛和花序多，豐產性好，果實圓而甜。
生命力強，有許多花序，葉子上有濃密的毛，有相當的繁殖力，果實圓形，有很高的香氣
I15213 7x株高中等，葉黃綠色，匍匐莖多，肥力差。
I15215 6x植株矮小，葉片扁平，近圓形，質地粗糙，表面光滑，肥力差。
3討論
3.草莓1種間雜交後代的倍性變異、未減數配子和無融合生殖。
兩個2x東北草莓和綠草莓的正反子代是2x。東方草莓幼苗(4x) ×吉林4號(5x)
幼苗中有4x、5x和29～33個非整倍體。唐吉(8x) ×黑龍江7號(5x)幼苗中的6x，
雷家軍等草莓52 1種間雜交研究。
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7x和9x可能分別是母本正常減數分裂配子(4x)與父本2x、3x和未減數分裂配子(5x)的結合。是的，父親黑龍江7
對號(5x)減數分裂的觀察表明，存在染色體分布不均、花粉大小差異大等現象，表明很可能是5x。
黑龍江7號能形成未減數配子。已有許多關於草莓未減數配子的報道，而且Bringhurst分布在加利福尼亞沿海地區。
在F. chiloensis (8x)和F. vesca (2x)的天然群體中發現了另外三種倍性植物，即
5x，6x，9x，5x來自雙方正常減數分裂配子，6x來自森林草莓未減數配子，9x來自智利草莓未減數配子。
減數分裂配子；這種5x植株與智利草莓(8x)回交時，後代大部分是9x，少數是14x和壹些非整倍體。
(46)，認為9x植物來源於5x未減數配子)，14x植物來源於5x雙未減數配子。
加倍的未減數配子，估計智利草莓中33微米大小的花粉為未減數配子(8x)。
25微米的花粉是正常的減數分裂配子(4x) [9，10]。關於馬鈴薯2n花粉的報道很多[11]。在東北草地上
草莓(2x)與青草莓(2x)、東方草莓(4x) ×東北草莓(2x)、哈尼(8x) ×黑龍江7號正反交。
(5x)都有部分母苗，很可能來自無融合生殖。國外學者對草莓種間及其近緣植物委陵菜的研究。
當它們雜交時，都發現有部分母苗，認為是來自假受精的無融合生殖[12]。形態學除外
除了觀察、染色體數目檢測和同工酶分析之外，現代RAPD(隨機擴增多態性DNA)技術也將有所幫助。
才能對真假混血兒做出快速準確的判斷。
3.2草莓種間雜種的利用
種間雜交的後代差異很大，在創造新物種、新類型、新品種方面獨樹壹幟。埃文斯用了八次人工合成
草莓與草莓雜交，獲得壹種具有栽培潛力的新型八倍體[13]。鮑爾用的是森林草莓(F. vesca，2x)和鳳梨草。
Berry (F. ×ananassa，8x)育成10x‘森林菠蘿草莓’(f .×vesca na)，從中選出‘flori ka’品種。
其果實比栽培品種小，但香味濃，大面積栽培產量高，適合多年生栽培和自收栽培[14]。野口等人。
‘10x’‘kurume ih 1’是以豐香品種(8x)與黑木耳品種(2x)雜交獲得的，最大果重20 g
桃香濃郁，極早熟，溫室栽培時連續抽花序能力強，產量接近栽培水平。唯壹的缺點是水果太多了
軟[15]。通過草莓種間雜交，並結合染色體添加，獲得了豐富的4x、5x、6x、7x、8x和9x倍性材料
倍增技術使育性差的5x種間雜種倍增至10x [16]，育性基本正常，果實香味濃郁。這些中級教育
該材料的獲得將加速我國優良野草莓資源的利用。